Peces dulce acuicolas de acuario de Guinea Ecuatorial
Consideraciones ecológicas, taxonómicas y zoogeográficas.
Autor: Ramón Castelo Álvarez
Asociación Amigos de Doñana (Apdo. 962)
Malabo – Guinea Ecuatorial (abril de 2000)
Nota de REVISTA ESPAÑOLA DE ACUARIOFILIA: Un extracto de este artículo ha sido publicado en la Revista en su número correspondiente a mayo-junio de 2001.
1. Marco general del área de estudio
Diversos estudios sobre la fauna-flora de África central y occidental corroboran la existencia de una unidad biogeográfica que abarca la franja costera desde Senegal hasta la República Democrática del Congo (antiguo Zaire). Desde el punto de vista ictiológico, ya desde las primeras prospecciones, se observó que los peces de hábitats marinos o de estuarios son relativamente homogéneos, pero, por el contrario, aunque con ciertas similitudes, hay marcadas diferencias en los peces de aguas dulces lo cual pone en evidencia la existencia de más de una región ictiogeográfica.
Basándose en la distribución de la ictiofauna continental, se han definido dos provincias, separadas por el vacío desértico de Dahomey, cuyas cuencas hidrográficas drenan la pluvisilva tropical africana: Alta Guinea (o Guineana occidental) y Baja Guinea (o Guineana oriental). Inicialmente, los límites de estas regiones fueron establecidos empíricamente a partir de las similitudes entre los grupos de peces de aguas dulces. En la actualidad – aunque, en general, están concordancia con aquellas -, mediante la aplicación de modelos matemáticos de análisis cuantitativos, sobre la base de la similitud de las poblaciones y distancia geográfica, se ha afinado más en su delimitación quedando como sigue:
- Guinea occidental, Guinea superior o alta Guinea. Comprende los ríos de Liberia, Sierra Leona, Guinea Bissau y ríos costeros de Guinea: Tominé, Konkouré, Kolenté, Jong, Sewa, Moa, Mano, Lofía, Saint Paul, Saint John, Du, Nipué.
- Guinea oriental, Guinea inferior o baja Guinea: Desde el rio Mungo al norte hasta el Kouilou al sur, abarca los ríos costeros de Camerún, Guinea Ecuatorial (Río Muni) y Gabon. (ríos Mungo, Sanaga, Nyong, Lokundje, Lobé, Kribi, Ntem, Wele, Ogooué y Niari-Kouilou).
Respecto a las demás regiones ictiográficas africanas que limitan con las anteriores: la Sahelo-Sudanesa (que abarca los ríos Senegal, Gambia, Cavally, Dodo, Néro, S.Pedro, Sassandra, Bombo, Bandana, Agnébi, Mé, Comoé, Bia, Volta, Mono, Ouemé, Ogun, Niger, Tchad, Nilo, Omo, Cross y Wouri) y la región Congolesa que abarca únicamente la cuenca del Congo (o Zaire), aunque en menor medida, también son patentes las similitudes de la ictiofauna de aguas dulces con éstas, sobre todo en las áreas limítrofes, ello es debido contactos entre las cuencas de sus ríos durante las sucesivas etapas geológicas. Por lo que más que de límites bien definidos entre regiones ictiográficas discretas, debe hablarse de zonas de transición, e incluso de solapamiento, entre las diferentes regiones.
El modelo lineal que integra la superficie de drenaje y el caudal, es el que mejor determina la riqueza específica de los ríos de África occidental y central. Sin embargo, la riqueza específica de algunas regiones africanas es superior a la esperada según los modelos de predicción. La teoría de la existencia de zonas refugio forestales (Liberia-Sierra Leona, Camerún-Gabón y Zaire) en el Cuaternario, al igual que la que se desprende del estudio de la repartición geográfica de aves, mariposas y mamíferos, puede explicar el alto número (mucho mayor que lo esperado) de especies y endemismos.
Las dos regiones guineanas (occidental y oriental), se corresponden con dos centros de endemismos que se interpretan perfectamente a la luz de la paleoclimatología y bajo la teoría de los centros de refugio forestales como un proceso común donde la pluvisilva tropical persistió durante los períodos de expansión y compresión de dicho bosque a lo largo de los cambios climáticos cuaternarios. Desde el punto de vista hidrológico estas zonas permanecieron estables lo cual favoreció la diferenciación de especies.
Aparte de la composición de su ictiofauna, ambas regiones se distinguen en la proporción de endemismos por cuenca, -mucho mayor en la oriental-, que puede explicarse por el relieve más abrupto de ésta lo cual no favorece la formación de eventos que contactan cuencas contiguas como capturas o intercambios de caudal mediante zonas de inundación.
Todos los ríos de nuestro área de estudio en la República de Guinea Ecuatorial, tanto Río Muni como la isla de Bioco pertenecen a la región Guineana oriental.
2. Isla de Bioco
2.1. Localización y síntesis descriptiva
-La isla de Bioco está situada entre los paralelos 3º12′ y 3º48′ al norte del Ecuador y los meridianos 8º25’E-8º57’E respecto al de Greenwich. Junto con Annobón (o Pagalú) forma parte de la región insular de la república de Guinea Ecuatorial.
-Al igual que Río Muni ocupa un sector oceánico cuya termoclina no sufre alteraciones estacionales. Es la primera de las islas (seguida de las de Príncipe, S.Tomé, y Annobón) que partiendo de Monte Camerún forman la bisectriz del Golfo de Guinea y cuyo origen parte de un mismo proceso volcánico a principios-mediados del Terciario como consecuencia de la acción del Rift de Camerún.
-Los caracteres descriptivos resumidos son: Superficie Total: 2.017 km 2 , Número de habitantes: 90.000, Densidad media: 44,6 hab./km 2 , Paisaje: Joven y escarpado, Altura máxima: 3.007 m., Suelos: andosoles y ultisoles, Temperatura media anual: 25ºC, Precipitación anual: 2.000-10.000 mm.
2.2. El medio acuático epicontinental
La ecología de los biótopos de peces en la isla de Bioco es idéntica a la del área adyacente del continente africano en los alrededores de Monte Camerún con la que forma una sub-región ictiográfica dentro de la provincia ictiológica Guineana oriental que abarca a Guinea Ecuatorial y la parte costera de Gabón, Camerún y Sudeste de Nigeria.
Como consecuencia del relieve sumamente abrupto de Bioco, pese a su poca extensión, mejor que de ríos es más propio hablar de torrentes de montaña que se precipitan en pocos kilómetros desde alturas de al menos 1000 metros hasta el nivel del mar. Los más caudalosos pertenecen a las vertientes del Sur debido al régimen de lluvias más acentuado en esta zona, pero en general, aunque muy numerosos son poco importantes (de 1 a 10 metros de ancho por 0,5 de profundidad media), alcanzando el nivel máximo de caudal durante los meses de septiembre-octubre y el mínimo en abril-mayo, con una inflexión más o menos acentuada en agosto correspondiente al descenso de precipitaciones en esta época (‘Sequilla’). Durante la estación ‘Seca’, los ríos menos importantes a menudo llegan a perder totalmente su caudal, y en muchos casos (sobre todo en el sur) los estuarios quedan aislados del mar mediante barreras de arena que se forman en las playas.
La disposición de los ríos es radial en torno a los dos grandes macizos volcánicos (Septentrional y Meridional) que soldados por la depresión-corredor de Musola conforman la isla, presentan frecuentes encajonamientos, rápidos y cascadas, y los lechos son de grava muy tosca, grandes piedras o roca viva, originadas a partir de lavas eruptivas de tipo basáltico pobres en feldespatos y ricos en compuestos de magnesio.
Respecto a las lagunas formadas en los cráteres volcánicos, (Biao, Loreto…), por la ausencia total de peces en ellas, no presentan interés ictiológico.
Las constantes físico-químicas del agua, cuyo análisis se realizó al final de la estación seca (desde el 20-2-90 al 6-4-90), difieren grandemente de las halladas en la región continental de Guinea Ecuatorial (Río Muni) así como las del río Cross, en algunos ríos del oeste africano, etc. -sobre todo en los valores de conductividad y pH, mucho más bajos en aquellos-, el contenido en oxígeno disuelto oscila entre 4,7 (25,2º C) a 8,6 (21,8º C) miligramos por litro, el pH fluctúa entre ligeramente ácido (6,60) hasta básico (8,33) con 7,5 de valor medio. El contenido de electrólitos es muy alto, las medidas de la conductividad, dependiendo de la longitud de los ríos, varían desde 36,5 a 260 microsiemens por centímetro y la temperatura desde 17,5º C en manantiales y zonas altas de montaña hasta 25,8º C, con una media aproximada de 24º C.
2.3. Tipología de los ríos
Los ecosistemas fluviales de Bioco se pueden subdividir longitudinalmente en tres tramos bien delimitados y con características propias que conforman tres tipos básicos de biótopos los cuales se distribuyen ordenadamente desde las fuentes de los ríos hasta sus desembocaduras:
-Tramo superior: Ocupa la parte alta de los ríos, generalmente es el de mayor longitud, se caracteriza por su fuerte pendiente y en consecuencia por la elevada velocidad de sus aguas que es torrencial en época de lluvias sin ofrecer ningún tipo de refugio o remanso en sus orillas. Este tramo se halla aislado del resto por barreras orográficas que originan rápidos y cascadas las cuales impiden el acceso a la mayoría de las especies de peces excepto a los del género Sicydium , cuyas aletas ventrales transformadas en ventosas les capacitan para trepar por la roca húmeda. La vegetación macrófita sumergida es prácticamente ausente y la emergente consiste casi exclusivamente de colonias de Anubias heterophylla , a veces también pueden encontrarse plantas de Impatiens sp. en sus orillas.
-Tramo inferior: Es de reducidas dimensiones, consiste en una estrecha franja, habitualmente por debajo de los 100 metros de altitud, donde algún obstáculo lo delimita respecto al tramo superior y abarca, aguas abajo, hasta donde alcanza la influencia de las mareas. Las corrientes son suaves y las orillas pueden presentar remansos con substrato arenoso y detritus vegetales. La macrófita acuática sumergida común es Crinum natans en el centro del cauce y en menor medida Aponogeton sp., la vegetación emergente más usual consiste en colonias de Commelina sp. y sobre todo Anubias heterophylla , en los bordes remansados puede existir Pistia stratoides (flotante) y Nymphaea lotus en algún punto de aguas estancadas y fondo fangoso.
Este tramo, desde el punto de vista de la ictiología epicontinental, es el que presenta mayor riqueza ya que acoge todos los peces de aguas dulces.
-Estuarios: La desembocadura de los ríos de Bioco puede ser en forma de estuario, el límite inferior de este segmento fluvial, transición con los ecosistemas marinos, lo constituye la línea de costa y superiormente alcanza hasta donde llega la influencia de las mareas con sus consiguientes fluctuaciones tanto en el nivel del agua como de salinidad. Al igual que en la mayoría de cuencas en las áreas continentales adyacentes, aunque en la isla se encuentra restringido a los ríos del noroeste, la vegetación característica es de tipo manglar con las especies Avicennia nitida , Laguncularia racemosa , Dalbergia erastophyllum , Drepanocarpus lunatus y Rhizophora mangle , y, a veces, con ciperáceas halófilas asociadas. El resto de los estuarios pueden presentar en sus colas Crinum natans como única macrófita sumergida allí donde las aguas son corrientes y en las orillas la vegetación riparia consta principalmente de colonias de ciperáceas ( Cyperus spp., Kyllinga cf. odorata ), Echinocloa sp., Cyrtosperma senegalensis y Raphia vinifera . También cabe destacar Leptoderris brachyptera como muy común en la desembocadura de los ríos y en algunos lugares dispersos pequeñas colonias de Pandalus candelabrum .
No todos los cursos de agua de Bioco presentan estos tres medios físicos básicos, así podemos clasificarlos según que posean únicamente el primer tramo (tipo I) porque sus vertientes son muy empinadas y desembocan directamente al mar formando cascadas, del tipo II o aquellos que no poseen el tramo inferior pero forman estuario en sus desembocaduras y del tipo III los ríos que incluyen los tres tramos.
2.5. Lista de peces dulceacuícolas susceptibles de ser mantenidos en acuario
De la lista de peces dulceacuícolas estrictos de Bioco, únicamente hemos omitido Barbus batesii y Clarias camerunensis. También los que, aunque viven en aguas dulces cusando son adultos, parte de su ciclo vital se desarrolla en medios marinos (ej: género Sicydium ) y aquellos que pueden vivir en aguas dulces pero son característicos de hábitats salobres ( Periophthalmus barbarus , Aplocheilichthys spilauchen , etc.).
(a) El hábitat de todas las especies de peces de aguas dulces de Bioco es únicamente la parte de aguas dulces permanentes del tramo inferior (ríos del tipo III) que abarca las cuencas de la esquina noroeste (zona A1) y centro-oeste (zona A2) hasta la bahía de Luba.
(b) Seis principales subgrupos pueden ser reconocidos según su área de distribución geográfica de acuerdo con la última revisión ictiográfica:
1.1.- Endemismos locales:
1.1.1- Endemismo de la isla de Bioco.
1.1.2- Endemismo de la región Bioco-Monte Camerún.
1.2.- Región Ictiológica Guinea Oriental.
1.3.- Guinea Oriental + Sur de Nigeria (Sahelo-Sudaniana).
1.4.- Guinea Oriental + Guinea Occidental + Sur de Nigeria.
1.5.- Guinea Oriental + Sur de Nigeria + Zaire Medio.
1.6.- Ampliamente distribuidos.
ORDEN CLASE
-FAMILIA
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Especie | (a) Hábitat | (b) Distribución |
1-MORMYRIDAE
| Isichthys henryi Gill, 1863 Ver Foto | A1 | 1.4 |
2-CHARACIDAE
| Brycinus longipinnis (Günther, 1864) Ver Foto | A1 | 1.4 |
3-CYPRINIDAE
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Barbus callipterus Boulenger, 1907 | A1 | 1.6 |
| Barbus camptacanthus (Bleeker, 1863) Ver Foto | A1 | 1.2 |
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Barbus thysi Trewavas, 1974 | A1+A2 | 1.1.2 |
4-CLAROTEIDAE
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Parauchenoglanis monkei Keilhack, 1910 | A1 | 1.2 |
5-MALAPTERURIDAE
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Malapterurus electricus (Gmelin, 1789) | A1 | 1.6 |
6-CYPRINODONTIDAE
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Aphyosemion oeseri (Schmidt, 1928) | A1 | 1.1.1 |
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Aphyosemion volcanum Radda & Wildekamp, 1977 | A1 | 1.1.2 |
| Aplocheilichthys macrophthalmus scheeli Román, 1971 Ver Foto | A2 | 2.2 |
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Epiplatys sexfasciatus rathkei Radda, 1971 | A!+A2 | 1.2 |
| Procatopus similis Ahl, 1927 Ver Foto | A1 | 1.2 |
7-CICHLIDAE
| Chromidotilapia finleyi Trewavas, 1974 Ver Foto | A1 | 1.2 |
| Hemichromis bimaculatus Gill, 1862 Ver Foto | A2 | 1.6 |
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Pelvicachromis taeniatus Boulenger, 1901 | A1 | 1.3 |
8-MASTACEMBELIDAE
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Caecomastacembelus cryptacanthus (Günther, 1867) | A1 | 1.5 |
2.6. Conclusiones zoogeográficas
El número total de especies dulceacuícolas es muy bajo comparado con otras regiones similares del continente africano. Ello debe ser atribuido al conocido ‘factor de aislamiento’ achacando al pequeño tamaño de la isla (probablemente muchas especies han sido eliminadas) y a lo limitado de las dimensiones de los biótopos disponibles (imposibilitando el asentamiento de otras especies) el reducido número de especies, el cual, asimismo, se hace extensivo para los peces de hábitats estuarinos, también muy bajo en contraste con la riqueza de la ictiofauna de las áreas adyacentes en el estuario de Duala, y que puede ser explicado por el mismo factor.
Al examinar la distribución geográfica de las diferentes especies de la comunidad de peces de Bioco, lo primero que salta a la vista es la clara localización en el centro-oeste y noroeste de la isla de todos los peces de aguas dulces con poca o ninguna tolerancia a las aguas saladas.
Los biótopos de los ríos de esta zona son semejantes a los de la región continental adyacente también de origen volcánico. Ocupa el área comprendida al oeste de la curva de nivel que corre -dependiendo de la orografía- aproximadamente junto a la de los 100 metros, con el límite norte a la altura de Rebola (8º50’10″E-3º43’30″N) y hasta la ciudad de Luba (8º33’20″E-3º27’35″N) al sur. Las características geomorfológicas que la definen son:
- Las vertientes son más suaves y sin fuertes desniveles en las proximidades de las desembocaduras en contraste con las del resto de la isla. Son, por tanto, accesibles a posibles colonizadores y presentan biótopos aptos para desarrollar sus ciclos biológicos.
- Hay una correspondencia inversa entre la pendiente de las vertientes y la existencia de plataforma litoral. La línea isobárica de los 100 metros de profundidad, al igual que las de nivel, también va muy próxima a la costa en todo el perímetro de la isla excepto en esta zona, por lo que ésta ha sido el único punto de unión en las varias etapas geológicas en que la isla estuvo conectada con el continente, y por tanto única vía de acceso para peces de aguas dulces.
Esta Zona, a su vez se subdivide en dos partes -norte y sur-, que se forman por el estrangulamiento de las curvas de nivel a la altura de Basacato del Oeste (8º37’25″E-3º35’35″N), ambas quedan unidas por un estrecho istmo a la altura de esta población:
- Sub-zona ‘A1’ o Esquina noroeste de Bioco, que contiene la mayoría de los peces dulceacuícolas (12 especies en exclusiva y tres más compartidas con la sub-zona ‘A2’ que son C.walkeri , E.s.rathkei y B.thysi ).
- Sub-zona ‘A2’ o Centro-oeste, que contiene únicamente dos especies en exclusiva ( H.bimaculatus y Babus batesii ).
3. Río Muni
3.1. Localización y síntesis descriptiva
-Río Muni constituye la región continental de la república de Guinea Ecuatorial, limita al norte con la república de Camerún por una frontera trazada sobre el paralelo 2º21’N hasta la confluencia del río Mvuba con el Ntem (10º11’E) punto en que la línea de frontera sigue el curso de este último río hacia el oeste hasta su desagüe al mar. Al este y sur limita con la república de
Gabón también con una frontera rectilínea, en el primer caso sobre el meridiano 10º20’E y en el segundo la línea fronteriza sigue al paralelo 1º1’N hasta que corta al Mitémele-Utamboni al oeste (10ºE) y continúa sobre el curso de este río hasta su desembocadura en el Atlántico.
-Desde el punto de vista ictiogeográfico, Río Muni está situada en la parte costera del corazón de la región guineana oriental; está ubicada, por tanto, en una zona forestal de pluvisilva tropical en un sector del litoral cuya termoclina no sufre alteraciones estacionales. Los ríos que contiene, junto con el Ncomo (Gabón) al sur, y el Lobé, Kribi y Lokundje al norte -además de otros pequeños ríos costeros-, forman parte de un núcleo compuesto de cuencas fluviales relativamente pequeñas y que, abrazados contra el mar por el Nyong, Ogooue y Dja (Zaire), vierten sus aguas al golfo de Guinea.
-Los caracteres descriptivos de Río Muni son: Superficie total: 28050 Km 2 , Número de habitantes: 370.000, Densidad media: 13,2 hab/Km 2 , Origen geológico: plutónico y metamórfico, Paisaje: viejo y suave, Altura máxima: 1014 m., Suelos: litosoles y ferrisoles, Hidrografía: dendrítica y compleja, Temperatura media anual: 25ºC, Precipitación anual: 1000-3800 mm.
3.2. Hidrografía
Las cuencas hidrográficas de Río Muni, tal como corresponde a un país de clima ecuatorial, están compuestas por una apretada red de pequeños riachuelos que ocupan la totalidad de su territorio, estas cuencas pueden agruparse:
A.-Litoral: en este grupo se incluyen un conjunto de pequeños ríos o de tamaño medio que circulan en dirección O-E y ocupan la franja litoral. Tienen en común el poseer sus cabeceras en las zonas montañosas con suelos formados por materiales de origen metamórfico (micacitas y gneis) y sus tramos medios e inferiores sobre la banda de sedimentos secundarios y terciarios (sobre todo areniscas y en menor medida margas, margas pizarrosas y calizas) en las planicies costeras.
B.-Ntem: la cuenca del Ntem ocupa casi todo el Norte de Río Muni. Debido a que solamente penetra en el país una pequeña parte del cauce principal del río por el extremo occidental, en su mayor parte está compuesta por tributarios por la izquierda. El río Ntem es el más caudaloso del país, desde la confluencia del Mvuba su régimen es torrencial precipitándose en numerosos rápidos (Edyec, Mensola…) y cascadas (Bicon, Melong…) hasta los rápidos de Yengue que separan el río de aguas dulces de las aguas ya remansadas del estuario hasta su desagüe al mar por Campo con una anchura de 1200 m.
C.-Wele: casi la mitad de la extensión de Río Muni está drenada por la cuenca del Wele (Benito, Uele, Wolo, Uolo, Uoro o Eyo). Este río atraviesa la región desde un extremo al otro aproximadamente por su parte central. Desde Yen hasta Senye el río Wele es una sucesión escalonada de aguas turbulentas que descienden precipitadamente entre rápidos (Mivan, Nvung, Cuong,…) y cascadas (Nfvolo, Yibulob, Cam,…). Desde Senye forma el estuario de Mbini.
C.-Muni: está compuesto por un abanico de ríos, principalmente el Mitémele o Utamboni, Mitong y Congüe, que corren en dirección NE-SO sobre substrato granítico y desembocan en el estuario del Muni o Cogo (de 25 Km. de longitud por 3 Km. de anchura máxima) que se orienta en dirección oeste sobre terrenos secundarios del Cretácico hasta desaguar en el Atlántico. El cauce principal de esta vertiente es el Mitémele (116 Km de longitud) que también presenta cascadas (Cuakigui, Alar,…) y frecuentes rápidos.
D.-Ncomo: pertenecen a esta cuenca algunas cabeceras del río Ncomo (o Gabón) que ocupan una pequeña porción al SE de Río Muni en los alrededores de Acurenam. Tienen sus fuentes en las estribaciones del Sistema Central (Sierra de Bisum) y fluyen principalmente hacia el sur, sus componentes (Mbe, Komo,…) son de aguas remansadas o corrientes moderadas con fondos generalmente arenosos.
E.-Ogooue: En la esquina SE de Río Muni algunos pequeños ríos (Ncama, Nkeme, Abang,…) que tienen sus fuentes en los Altos de Nsoc forman parte de la cuenca del bajo Ogooue. Fluyen en dirección ur o SE (Ncama).
3.3. Climatología
El clima de Río Muni es de tipo ecuatorial, su temperatura media anual (25,4ºC) apenas presenta fluctuaciones anuales sobre todo en la franja litoral, los valores de la humedad atmosférica están en torno al 85% y las horas de insolación sobre las 1846 por año (los datos proceden de la ciudad de Bata). Sin embargo, el régimen de lluvias presenta diferencias marcadas tanto en su distribución geográfica (hay un gradiente positivo en el volumen de precipitaciones del norte al sur y del oeste al este) como a lo largo del año, en este último caso son tan drásticas que marcan cuatro estaciones anuales cuyas características se resumen:
‘Sequilla’ (diciembre-febrero). Vientos del Harmattan. Precipitaciones inferiores a 200 mm./mes.
‘Húmeda débil’ (marzo-mayo). Muy variable, algunos años se confunde con la estación anterior. Precipitación superior a 200 mm./mes.
‘Seca’ (junio-agosto). Vientos secos del SO y máxima amplitud térmica. Precipitación inferior a 100 mm./mes.
‘Húmeda fuerte’ (septiembre-noviembre). Vientos dominantes S-SO y máxima insolación. Precipitación superior a 200 mm./mes, superando los 400 mm./mes en algunos puntos.
Respecto a la zonación de los países que rodean al golfo de Guinea según su climatología deducida a partir de las fluctuaciones interanuales de los aportes fluviales, Río Muni está situada en la región Centro en un área fronteriza entre la zona Camerunesa del sur cuyo límite sur es el río Ntem y la zona Ecuatorial con el río Ogooue como límite norte. Las fluctuaciones anuales del caudal de agua en los ríos de la región Centro, -de la mayor relevancia sobre todo en cuanto a la biología reproductiva de los peces-, se caracterizan por presentar dos picos de máximo caudal en noviembre y mayo (que se corresponden a las estaciones húmedas fuerte y débil respectivamente) a los que preceden dos valles de valores mínimos en agosto y febrero (correspondientes a la ‘Seca’ y ‘Sequilla’).
En Río Muni, según los datos obtenidos entre octubre de 1987 y julio de 1989 mediante una escala limnimétrica situada en el río Wele en la localidad de Yen (aproximadamente en el centro geográfico de la región), el nivel de máximo caudal sobrepasa ampliamente el doble del mínimo y los ciclos hidrológicos se verificaron de la siguiente manera: el primer pico de máximo caudal en la ‘Húmeda fuerte’ se alcanzaba en la primera quincena de noviembre y el segundo (‘Húmeda débil’) en la segunda quincena de mayo (1989) o primera de junio (1988); los puntos de mínimos se obtenían en la primera de agosto (1988) o segunda de julio (1989) en la estación ‘Seca’ y el correspondiente a la ‘Sequilla’ en la primera (1989) o segunda (1988) quincena de febrero.
3.4. El medio acuático epicontinental
Los medios acuáticos de la región ictiológica guineana ecuatorial se subdividen en dos sectores básicos:
-Sublitoral: con biótopos salobres. Se compone de lagunas abiertas al mar con poblaciones de peces eurihalinas y de estuarios donde también pueden entrar especies continentales.
-Continental: con biótopos de aguas dulces.
- Sector Sublitoral
La mayoría de los ríos de Río Muni desembocan al mar formando estuarios con vegetación marginal característica de tipo manglar, el área que ocupan en esta región constituye el 1% de la extensión total (254,5 Km 2 ), siendo muy importantes el del Muni (Cogo) y los que forman los ríos Ntem (Yengue) y Wele (Mbini).
Desde el punto de vista ictiológico, este hábitat, altamente productivo, es de una importancia trascendental ya que constituye el área de freza y cría para multitud de especies tanto marinas tolerantes con las aguas salobres como las típicamente estuarias. Su salinidad es muy variable, siendo éste su principal rasgo distintivo, aumenta tanto en profundidad como longitudinalmente -igual que la temperatura superficial del agua- según la proximidad al mar y fluctúa en ambos casos dependiendo del estado de las mareas.
La sucesión de especies vegetales dominantes ordenadas desde el mar hacia el interior se compone de Laguncularia racemosa (muy escasa en Río Muni), Avicennia nitida y Rhizophora mangle . El perfil de esta formación se completa con el helecho Acrostichum aureum y además de Podonoccus barteri , Sclerosperma mannii , Lissochilus roseus y Phoenix reclinata . En las colas de los estuarios frecuentemente se forman extensos pandanales ( Pandanus candelabrum ) y pantanos de Raphia ( R. vinifera y R. hookeri ) aunque la distribución de estas colonias vegetales no está restringida a este medio (existen manchas de éstas salpicadas por toda la geografía de la región aunque en el caso de los pandanales son sensiblemente menos exuberantes y extensas); también, en lugares de aguas corrientes y poca profundidad, es muy común Crinum natans , macrófita sumergida que ocupa el centro del cauce, y en los bordes de aguas estancadas, además, Vallisneria spiralis , Nymphaea lotus , Polygonum lanigerum , Nephrolepis biserrata y Cyrotosperma senegalense .
Al igual que ocurre con algunos ríos del Sur de Bioco, en la estación seca los ríos poco caudalosos generalmente quedan aislados del mar mediante barreras de arena que se forman en la playa. - Sector Continental
El perfil longitudinal de las cuencas fluviales en las áreas tropicales no guarda el ordenamiento que es habitual en las templadas ya que el paso de la zona de ritron a la de potamon tiende a ser a mayores altitudes en los ríos tropicales llegando incluso a desaparecer el ritron en los lugares de relieve poco abrupto. La tipología de los ríos de Río Muni es la clásica de los países ecuatoriales de relativamente bajas altitudes.
Los valores medios de los parámetros físico-químicos del agua recogidos principalmente al final de la estación ‘Húmeda fuerte’ cuando los ríos presentan su nivel más alto (noviembre-diciembre de 1989) son: la temperatura de sus aguas en esta época ronda los 23,6ºC, el pH es ligeramente ácido (6,2) y la conductividad media 23,4 μS/cm.
El recorrido de los ríos se compone de una sucesión de zonas estancadas (leníticas) con otras de aguas corrientes (lóticas), con unas características ecológicas bien definidas en cada caso:
- Zonas leníticas (datos recopilados en 17 estaciones de muestreo):
Oxigeno disuelto: 1,40-5,80 (3,83) mgr/l.
pH: 5,1-6,97 (5,99) Conductividad: 12,5-39,5 (24,83) μS/cm
Respecto a las lóticas, estas zonas son ligeramente más ácidas y sobre todo con un contenido en oxígeno más bajo lo cual constituye un factor limitante para muchas especies. En este hábitat pueden vivir algunos distichodóntidos y cíclidos tolerantes con bajas concentraciones de oxígeno, los pertenecientes a las familias Anabantidae o Clariidae que poseen órganos de respiración accesorios, y la mayoría de los ciprinodóntidos que habitan las partes superficiales del agua donde el contenido de oxígeno es mayor.
En contraste con la población de peces, notablemente mermada, la producción vegetal es muy abundante, en estos medios inundados y pantanosos, -cuyo sustrato suele ser fangoso con abundancia de restos orgánicos de origen vegetal-, son muy habituales las colonias de Raphia en asociación con Sclerosperma mannii , y en menor medida los pandanales. En las partes a cielo abierto son relativamente frecuentes las colonias de Cyrtosperma senegalense , los márgenes de las lagunas pantanosas y bordes remansados de los ríos suelen estar poblados de helechos hidrófilos sobre todo de Nephrolepis biserrata así como de una extensa lista de vegetación herbácea semiacuática entre los que cabe destacar las pertenecientes a los géneros Echinochloa , Aeschynomete , Vossia , Polygonum , Cyperus , Floscopa , Mariscus , Thalia, etc. La vegetación acuática flotante está constituida por las especies Pistia stratoides y Lemna paucicostata , y la sumergida se compone sobre todo de Ottelia ulviflora , Vallisneria spiralis , Nymphaea spp., Najas sp., Aponogeton sp., Potamogeton sp., Utricularia sp., etc. y, en menor medida, Hydrocharis chevalieri y el helecho Ceratopteris cornuta .
- Zonas lóticas
Las características físico-químicas de sus aguas en Río Muni (noviembre-diciembre 1989) deducidas de 85 estaciones de muestreo son:
Oxigeno disuelto: 4,20-8,6 (6,5) mg/l.
pH: 5,70-7,37 (6,42) Conductividad: 12-37,5 (22,03) μS/cm.
En este grupo se incluyen los tramos de los cursos fluviales con aguas corrientes, éstos albergan a la comunidad de peces más rica y variada. A su vez suele subdividirse esquematicamente en categorías según el tamaño del río (grandes ríos con sus afluentes principales y riachuelos) ya que el tamaño del río condiciona el número de especies que lo habitan y dependiendo de la velocidad de la corriente (-a-remasados y -b-torrenciales).
- -a- En los tramos que las aguas fluyen con velocidad moderada y son poco profundas, -generalmente sus lechos son arenosos y con piedras-, es muy común Crinum natans en el centro de los ríos; también, aunque menos abundantemente, alguna ciperácea sumergida, y en puntos de corrientes suaves Vallisneria , Potamogeton , y Ottelia . En las orillas remansadas con sustrato arenoso y restos orgánicos de origen vegetal, pueden encontrarse cualquiera de las acuáticas y semiacuáticas citadas arriba para las partes leníticas. También es habitual Anubias spp., macrófitas semiacuáticas emergidas en riachuelos pedregosos con aguas claras y corrientes.
Respecto a la repartición ecológica de la ictiofauna dulceacuícola, -aparte de las preferencias de las especies por un determinado biótopo: orillas o centro de los cauces, bentos, etc.-, cabe destacar algunas pautas importantes:
- La mayor parte de los riachuelos presentan diferencias ecológicas aparentemente ínfimas,sin embargo éstas se traducen en la presencia o ausencia de una o dos especies con respecto al vecino.
- Aunque algunas especies son ubicuas la mayoría tienen un hábitat preferente frente a otras formas vecinas con las que generalmente no comparten el hábitat.
- En general, -salvo excepciones de peces de pequeño tamaño que viven exclusivamente en grandes ríos-, existe una segregación de la ictiofauna entre los grandes y pequeños ríos en función directa de su tamaño y edad.
- -b- En Río Muni, la mayoría de los grandes ríos (Ntem, Wele, Mitémele, Laña,…) presentan algún tramo de su recorrido con régimen torrencial. Las corrientes rápidas y turbulentas, cuyos lechos están formados de roca y grandes piedras, son las que presentan mayor contenido en oxígeno, asociados a este medio tan inhospitalario se encuentran poblaciones de peces y vegetación altamente especializados; de los primeros, son muy característicos los pertenecientes a la familia Amphiliidae (géneros Amphilius , Phractura y Doumea ), y la vegetación macrófita más generalizada pertenece a la familia de las podostemáceas (géneros Tristicha y Polypleurum ) y el helecho Bolbitis auriculata .
- Lista de peces dulceacuícolas susceptibles de ser mantenidos en acuario
En la siguiente lista hemos suprimido los peces que no son estrictamente de agua dulce (por ejemplo los gobiidos), aquellos que cuando adultos alcanzan un tamaño grande como algunos ciprínidos o no son especialmente llamativos como los de la familia Clariidae.
CLASE
ORDEN
-FAMILIA
Especie
OSTEOGLOSSIFORMES
1-MORMYRIDAE
Boulengeromyrus knoepffleri Taverne & Géry, 1968
Brienomyrus batesii (Boulenger, 1906)
Brienomyrus brachyistius (Gill, 1863)
Brienomyrus hopkimsi Taverne & Thys van den Audenaerde, 1985
Brienomyrus sphecodes (Sauvage, 1879)
Isichthys henryi Gill, 1863 Ver Foto
Marcusenius conicephalus Taverne, Thys van den Audenaerde & Heymer, 1976
Marcusenius moorii (Günther, 1867)
Marcusenius ntemensis (Pellegrin, 1927)
Marcusenius paucisquamatus Taverne, Thys van den Audenaerde & Heymer, 1976
Mormyrops zanclirostris (Günther, 1967)
Mormyrus tapirus Pappenheim, 1905
Paramormyrops gabonensis Taverne, Thys van den Audenaerde & Heymer, 1977
Petrocephalus ballayi Sauvage, 1883
Petrocephalus microphthalmus Pellegrin, 1908
Petrocephalus simus Sauvage, 1879
Pollimyrus adspersus (Günther, 1866)
Pollimyrus kingsleyae kingsleyae (Günther, 1896)
Pollimyrus marchei (Sauvage, 1879)
GONORHYNCHIFORMES
2-KNERIIDAE
Parakneria abbreviata (Pellegrin, 1931)
CHARACIFORMES
3-CHARACIDAE
Alestes macrophthalmus macrophthalmus Günther, 1867
Brycinus batesii Boulenger, 1903
Brycinus kingsleyae Günther, 1896
Brycinus longipinnis (Günther, 1864) Ver Foto
Brycinus macrolepidotus Valenciennes, 1849
Brycinus opisthotaenia Boulenger, 1903
Brycinus schoutedeni (Boulenger, 1912)
Brycinus taeniurus Günther, 1867
Bryconaethiops microstoma Günther, 1873
Bryconaethiops macrops Boulenger, 192
Phenacogrammus major (Boulenger, 1903)
Phenacogrammus urotaenia (Boulenger, 1909)
Nannopetersius ansorgii (Boulenger, 1910)
4-DISTICHODONTIDAE
Distichodus hypostomatus Pellegrin, 1900
Distichodus notospilus Günther, 1867 Ver Foto
Hemigrammocharax ocellicauda (Boulenger, 1907)
Nannaethiops unitaeniatus Günther, 1871 Ver Foto A , Ver Foto B
Nannocharax fasciatus Günther, 1867
Nannocharax intermedius Boulenger, 1903
Nannocharax latifasciatus Coenen & Teugels, 1989
Nannocharax maculicauda Vari & Géry, 1981
Neolebias ansorgii Boulenger, 1912 Ver Foto
Neolebias trewavasae Poll & Gosse, 1963
Neolebias unifasciatus Steindachner, 1894
Xenocharax spirulus Günther, 1867
CYPRINIFORMES
5-CYPRINIDAE
Barbus aloyi Román, 1971
Barbus alvarezi Román, 1971
Barbus callipterus Boulenger, 1907
Barbus camptacanthus (Bleeker, 1863) Ver Foto
Barbus guirali Thominot, 1886
Barbus holotaenia Boulenger, 1904
Barbus jae Boulenger, 1903
Barbus martorelli Román, 1971
Barbus malacanthus Papenheim, 1911
Barbus trispilomimus Boulenger, 1907
Opsaridium ubangense (Pellegrin, 1901)
Raiamas buchholzi (Peters, 1877)
SILURIFORMES
6-CLAROTEIDAE
Parauchenoglanis balayi balayi (Sauvage, 1879)
Parauchenoglanis pantherinus Pellegrin, 1929
7-SCHILBEIDAE
Schilbe multitaeniatus (Pellegrin, 1913)
8-AMPHILIIDAE
Amphilius longirostris (Boulenger, 1903)
Doumea sp.
Paramphilius goodi Harry, 1953
Phractura intermedia Boulenger, 1902
Phractura longicauda Boulenger, 1903
9-MALAPTERURIDAE
Malapterurus electricus (Gmelin, 1789) Ver Foto
10-MOCHOKIDAE
Atopochilus savorgnani Sauvage, 1879
Chiloglanis cameronensis Boulenger, 1904
Microsynodontis batesii Boulenger, 1903
Synodontis albolineatus Pellegrin, 1924
Synodontis batesii Boulenger, 1907 Ver Foto
Synodontis obesus Boulenger, 1898
Synodontis polyodon Vaillant, 1895
Synodontis tessmanni Pappenheim, 1911
CYPRINODONTIFORMES
11-CYPRINODONTIDAE
Aphyosemion ahli Myers ,1933
Aphyosemion batesii (Boulenger, 1911)
Aphyosemion bitaeniatum (Ahl, 1924)
Aphyosemion cameronense cameronense (Boulenger, 1903)
Aphyosemion herzogi Radda, 1975
Aphyosemion maculatum Radda & Pürzl, 1977
Aphyosemion mimbon Huber, 1977
Aphyosemion splendopleure (Brüning, 1929)
Aphyosemion (Gularopanchax) sp.
Aphyosemion striatum (Boulenger, 1911)
Aplocheilichthys camerunensis Radda, 1971
Aplocheilichthys macrophthalmus scheeli Román, 1970 Ver Foto
Epiplatys callipteron Radda & Pürzl, 1987
Epiplatys sagmelinensis Ahl, 1928
Epiplatys grahami (Boulenger, 1911)
Epiplatys sexfasciatus baroi Berkemkamp, 1975
Plataplochilus ngaensis (Ahl, 1924)
Procatopus nototaenia Boulenger, 1904
PERCIFORMES
12-CICHLIDAE
Chromidotilapia batesii (Boulenger, 1901)
Chromidotilapia finleyi Trewavas, 1974 Ver Foto
Chromidotilapia guntheri guntheri (Sauvage, 1882) Ver Foto
Chromidotilapia kingsleyae Boulenger, 1898
Hemichromis fasciatus Peters, 1852
Nanochromis riomuniensis Thys van den Audenaerde, 1981
Parananochromis caudifasciatus (Boulenger, 1913)
Parananochromis gabonicus (Trewavas, 1975)
Parananochromis longirostris (Boulenger, 1903)
Parananochromis sp.
Pelvicachromis taeniatus Boulenger, 1901
13-ANABANTIDAE
Ctenopoma maculatum Thominot, 1886
Ctenopoma nanum Günther, 1896 Ver Foto
SYNBRANCHIFORMES
14-MASTACEMBELIDAE
Caecomastacembelus batesii (Boulenger, 1911)
Caecomastacembelus brevicauda (Boulenger, 1911)
Caecomastacembelus cryptacanthus Günther, 1867
Caecomastacembelus goro (Boulenger, 1902)
Caecomastacembelus marchei (Sauvage, 1879)
Caecomastacembelus sclateri (Boulenger, 1903)
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3.5. Conclusiones zoográficas
En Río Muni, teniendo en cuenta la repartición geográfica local de ictiofauna dulceacuícola se pueden establecer dos zonas básicas con características ecológicas diferentes, estas zonas son conformadas por el relieve, situación geográfica y origen geológico:
- Llanura costera: Ocupa la banda sublitoral sobre sedimentos terciarios en planicies costeras, su temperatura media anual apenas sufre oscilaciones. Está separada de la zona interior por los rápidos y cascadas que constituyen el filtro principal (barrera biogeográfica) para su ictiofauna, la cual, característicamente, contiene a A. ahli , A. splendopleure , Aphyosemion (Gularopanchax) sp., P. nototaenia, E. sexfasciatus , E. grahami , B. longipinnis , B. holotaenia .
- Plataforma interior: Está separada de la anterior por la sierra de Niefang y abarca esta banda montañosa (sobre materiales metamórficos) y las mesetas interiores principalmente sobre terrenos de origen magmático. En el área montañosa son características las especies adaptadas a medios torrenciales (como los pertenecientes a la familia Amphiliidae) y en el interior la comunidad de peces no incluye a aquellas que son caracterís-ticas de la zona costera pero es mucho más rica en cuanto a su ictiofauna: A. cameronense , A. maculatum , A. mimbon , A. batesii , E. callipterus , B. martorelli , C. maculatum , P. gabonicus , D. notospilus , etc.
A partir del área de dispersión de las tilapias del Sur de Camerún y Gabón se establece una zonación ictiográfica según la cual Río Muni pertenece principalmente a la formada por las cuencas del Ntem-Wele-Alto Ivindo (Cuenca del Ogooue). A pesar del conocimiento limitado de la ictiofauna del Ntem y Wele, las afinidades entre estas cuencas y el alto Ivindo justifican el que la considere como una región ictiológica propia. Los probables contactos entre las cuencas del Ntem y Ogooue por medio de sus afluentes del alto Ivindo (río Ayina), deducidos de la disposición actual de estos ríos y la comunidad de peces que las habitan, sugieren que el Ayina formaba parte del alto Ntem, y este último, asimismo por la orientación de sus cuencas y que aguas abajo, a la altura de Micomeseng, el Ntem circula por el fondo de un valle de paredes casi verticales, signo manifiesto de una erosión regresiva reciente, es posible que constituya un antiguo afluente del Wele. Por causas semejantes, también es muy evidente la captura del Dja (antiguamente perteneciente al Nyong) por el Sangha y los contactos Congo-Ogooue (e Ivindo-Sangha) lo cual conecta dos regiones ictiológicas (Zaire y Guinea Oriental).
Según el resultado de nuestras prospecciones, las conexiones con la región zaireña son manifiestas como se desprende de la alta tasa de similitud específica (que contrasta frente a la escasa con la Sahelo-Sudanesa). Los contactos Ntem-Ogooue, son muy patentes como lo demuestra el que compartan especies tan características como B. hopkimsi , M .conicephalus , B. knoepffleri, S. polyodon , S .albolineatus , N. maculicauda , etc.
En la cuenca del Wele faltan cierto número de formas forestales características de la región guineana oriental ( e.g. P. urotaenia y S. multitaeniatus ) de las que la cuenca del Ntem es el límite Sur de su área de distribución; asimismo, Río Muni es el límite entre las zonas Nigeriana-Camerunesa ( Tilapia mariae ) y la Gabonesa-Congolesa ( T. cabrae ) y también de especies alopátricas como S. m. melanotheron – S. m. nigripinnis o C. batesii – C. finleyi . También, aunque aparentemente no existen condicionamientos biogeográficos (a pesar de que los grandes ríos pueden constituir barreras biogeográficas para estos peces), sí hay una diferencia de formas entre los ciprinodóntidos al norte del río Wele con respecto a los del sur.
De todo lo anterior podemos inferir que el sector comprendido entre el Ntem y Ogooue (Río Muni) constituye un área de transición entre dos zonas ictiogeográficas aunque no hay una razón clara de índole ecológica que lo justifique salvo lo ya explicado respecto a la zonación climatológica, en la que Río Muni -dentro de la región Centro- ocupa una posición intermedia entre la Camerunesa del Sur y la Ecuatorial y también, en su parte litoral, como límite norte del frente oceánico ecuatorial y sus divergencias asociadas. En este sentido también se manifiestan otros autores que dividen la región costera africana, desde Benín-Nigeria al Zaire, en tres sectores basándose en la composición de su ictiofauna epicontinental (Sur de Nigeria: Ogun-Cross-Wouri, Sur de Camerún: Sanaga-Nyong-Ntem, Gabón: Ogooue-Kouilou) quedando Río Muni situada entre el segundo y tercer sector.
4. Estatus y conservación
Río Muni :
Existen algunos sistemas de pesca tradicional, frecuentemente utilizados, que son muy agresivos y esquilman la comunidad de peces en pequeños ríos (generalmente cerca de los poblados) como por ejemplo ‘aloc’ y ‘Nyugu’, en el primer caso porque no discrimina entre peces jóvenes y adultos, y en el segundo porque atrapa los peces en las migraciones reproductivas, justo antes de la freza. En este aspecto sería conveniente establecer una reglamentación que regulara estas actividades en los ámbitos locales según el estado de los ríos.
De todas maneras, ya que las industrias contaminantes son prácticamente inexistentes, el estatus actual de los ecosistemas acuáticos en esta región es excelente en cuanto a que la polución es mínima, pero el ritmo de deforestación es alarmante con un impacto en la ictiofauna directo destruyendo sus biótopos y sobre la alimentación que para muchas especies es en un alto porcentaje exógena de origen forestal.
Bioco :
Concurren en Bioco dos circunstancias que afectan a las zonas importantes desde el punto de vista ictiológico determinándolas como extremadamente vulnerables respecto a la conservación de la biodiversidad que albergan:
– Sus reducidas dimensiones.
– Las poblaciones humanas más numerosas de la isla, Malabo y Luba, están localizadas dentro de las subzonas ictiológicas A1 y A2 respectivamente.
La influencia de las actividades humanas sobre la parte baja de los ríos de Bioco más importantes desde el punto de vista ictiológico (zona A) es muy intensa y directa desde hace décadas ya que sus inmediaciones se usan para el cultivo casi exclusivo de cacao, pero su impacto no parece afectar excesivamente a la comunidad de peces a pesar de la práctica inexistencia del bosque original y de los aportes de agentes potencialmente ictiotóxicos que deben aplicarse periódicamente a estas plantaciones como son el sulfato de cobre y los insecticidas. Igualmente, tampoco la central hidroeléctrica de Semu (río Musola) ni la recientemente construida en Riaba (río Ruma) las afectan debido a su especial construcción, que no interrumpe completamente el paso del agua, y a su ubicación, en el primer caso en la parte alta del río donde no llegan los genuinos peces de aguas dulces y en el segundo fuera de las áreas ictiológicamente relevantes.
La polución de los ecosistemas acuáticos de Bioco no es alarmante sin embargo la presión de la pesca, bien con métodos muy agresivos importados de Río Muni como ‘aloc’ o con pesca desaprensiva, – práctica expresamente prohibida por las leyes guineanas-, usando productos devastadores como la cal e insecticidas, según nuestras observaciones, son demasiado habituales en época seca y están quemando la totalidad de los ríos del Norte y Oeste, precisamente los más ricos en cuanto a diversidad de especies.
Antes de que la situación sea irreversible, deben tomarse medidas urgentes tendentes a paliar la situación actual sobre todo de educación ambiental a fin de concienciar a la población sobre los peligros que entraña el uso indiscriminado de venenos, y, en general, de cualquier tipo de abuso sobre el medio.
4. Acuariofilia
La mayor parte de las especies que componen la comunidad de peces dulceacuícolas de Guinea E. son de pequeño tamaño y de llamativos colores o formas curiosas. Prácticamente la totalidad pueden mantenerse en acuarios, además, entre ellos hay un alto porcentaje de especies con distribución muy restringida en áreas relictas e incluso endemismos que podrían alcanzar altas cotizaciones en el mercado de peces exóticos.
El mercado de la acuariofilia podría ser un buen sistema para mejorar el aprovechamiento de los ríos de Guinea Ecuatorial. Sin embargo, a pesar de su demanda creciente en los países occidentales y la fuente de ingresos que podría representar para el país, no existe ninguna empresa que se dedique a esta rentable actividad comercial.